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Einige allgemeine Bemerkungen als Argumentationshilfe:
Durch Freßfeinde "leergelutschte" Ammonitengehäuse wurden nicht mit Aptychen abgelagert. Das bedeutet im Prinzip, daß der Aptychus/Anaptychus nicht mit dem Gehäuse, sondern
mit dem Weichkörper verwachsen war.
Ammoniten, die durch unterseeische Ereignisse schnell zur Einbettung gelangten oder in lebensfeindlichem Lebensraum zur Ablagerung gelangten, haben sehr oft den Aptychus noch im
Gehäuse oder in Gehäusenähe (Beispiel Brunner Plattenkalk, KEUPP).
Auch “ohrentragende” Männchen (Mikroconche) besaßen den Aptychus. Daher scheidet aus, daß der Aptychus etwas mit eiertragenden Weibchen zu tun haben könnte.
Der Aptychus kann nicht mit dem Deckel / Operculum einer Meeresschnecke verglichen werden, weil die Schnecken den Deckel am Fuße tragen und diesen bei Gefahr nach vorne in die
Gehäuseöffnung drehen können. Der Mantelsack eines Ammonitentieres hingegen war durch den Sipho-Strang hinten am Gehäuseinneren fest verankert, was eine körperliche Drehung des Tieres in dem Gehäuse verhindert hätte.
Wäre der Aptychus ein reiner Deckel gewesen, dann hätte er eine gewisse Mechanik benötigt für die es bisher keine ausreichenden Fundbelege gibt. Die in meinem Modellvorschlag
eingebrachte Zugbrückenfunktion (bereits 1927 von TRAUTH geäußert) eines biologisch veränderten übergroßen Unterkiefers (LEHMANN) wäre die sinnvollste Lösung gewesen und könnte anhand bisheriger Fundbelege schon
eher begründet werden. Es mag sich die Frage stellen, ob das nicht aus biologischer Sicht gesehener Unfug ist. Es sei aber zu bemerken, daß beispielsweise das “Geweih” des heutigen Hirschkäfers der
vergrößerte und verformte Oberkiefer ist. Die Evolution ist offensichtlich zu solchen Veränderungen fähig.
Die bisher vereinzelt gefundenen rudimentären Oberkiefer würden bei einer reinen Deckelfunktion absolut keinen Sinn machen, denn welcher Deckel braucht schon einen Oberkiefer.
Wir wählten als Ammoniten-Modell ein Tier mit insgesamt 8 Fangarmen, welche mit einer Armschirmhaut verbunden waren. Dabei sind 6 Fangarme sichtbar und zwei nicht sichtbare Fangarme
sind zur Steuerung des Aptychus etwas abgewandelt. Der Unterkiefer konnte dabei sekundär als Schutzschild wie ein Deckel, also ähnlich einer Zugbrücke nach oben gezogen werden. Leif Beckmann gestaltete einige
Ammoniten - Animationen, welche den Bewegungsablauf der Armschirmhaut verdeutlichen. Dabei zieht sich das Ammonitentier in seine Wohnkammer zurück, der Aptychus bleibt in vorderster Position und verschließt dabei
die Gehäuseöffnung wie eine Zugbrücke. Das dürfte also auch beim lebenden Tier gut funktioniert haben, wie die Animationen vermuten lassen.
Ich gehe davon aus, daß alle Ammonoidea schwimmen konnten und keine „Kriechtiere“ waren. Folgende Überlegungen leiteten mich:
1. Alle Ammonoidea hatten ausgeklügelte hydrostatische Schwimmapparate und sind deshalb nicht mit Gastopoden vergleichbar.
2. Mündungsamphysen, Trichter und Aptychus sprechen gegen eine kriechende Lebensweise. Manchmal tragen Ammonitengehäuse sogar noch ”Schmarotzertiere” wie
Entenmuscheln oder mit der Gehäusespirale mitgewachsene Serpuliden (Röhrenwürmer). Solche Merkmale können nur dann auftreten, wenn der Ammonit ähnlich dem heutigen Nautilus sein Gehäuse außen und schwimmend trug.
Hier ein Beispiel eines Ammoniten, mit dem ein Röhrenwurm zwischen den Windungen einfach mitwuchs:
Arnioceras sp. mit aufgewachsenem und vom Ammoniten umwachsenem Röhrenwurm „Serpula“ olifex, Unter-Jura, Unter- Sinemurium, Lias alpha 3, ca. 195 Mio. Jahre alt, Bisingen-Steinhofen. Sammlung Federico Fanzutti.
3. Ammonoidea bewohnten auch Meeresbereiche mit lebensfeindlichen Böden, die keine Hartgründe zum abweiden aufwiesen. Derartige Böden sind durch extreme
Gastropoden - Armut gekennzeichnet (Tonschiefer) und wären kein Lebensraum für kriechende Ammoniten oder bodennah lebende Ammoniten gewesen.
4. Extreme heteromorphe Formen hätten keinerlei Kriechweise einnehmen können um beispielsweise Algenböden abzuweiden. Sie gelten daher als Strudler in der freien
Wassersäule. Dazu braucht es allerdings einen dafür tauglichen Fangapparat.
Weitere Gedanken zum Ammonitentier:
Ammonoidea haben unterschiedlich große Schaufel-Kiefer, vom devonischen Gyroceratiten über die Muschelkalk-Ceratiten bis hin zu den letzten heteromorphen
Kreideammoniten. Sie besaßen keine zusätzlichen Schnabel-Kiefer und waren nicht fähig, große Nahrung zu zerkleinern wie es beispielsweise der Nautilus kann.
Andere Cephalopoden haben anstelle der ammonitischen Schaufel-Kiefer sehr kleine und sehr funktionsfähige Schnabel-Kiefer.
Die Anaptychen / Aptychen - Schaufel-Kiefer waren bei allen Ammonoidea vorhanden, lediglich in unterschiedlicher Größenausprägung. Als sie groß genug waren, konnten sie
als Schutzschild die vordere Wohnkammer abdeckeln. Derartige Fundbelege mit abgedeckelter Wohnkammer sind in Museen und Privatsammlungen vorhanden. Daß
das mit dem Unterkiefer als Schutzschild garnicht so abwegig ist, zeigt uns der rezente Nautilus. Er schiebt im Kampf seinen Unterkiefer bedrohlich weit nach vorne und
erinnert dabei etwas an einen Ammoniten, der das mit seinem überdimensionalen Unterkiefer natürlich wesentlich besser konnte.
Die heteromorphen Ammonitenformen der Oberkreide werden ja als Strudler eingeschätzt. Es wurde aber davon Abstand genommen, sogleich alle Ammoniten als
Strudler zu sehen, weil besonders im Weißjura die Ammoniten diese überdimensionalen Aptychen-Schaufel-Unterkiefer besaßen, die in irgend einer Funktion mit in die
Freßweise eingebunden sein mußten. Zur Armierung des Fangtrichters wären Aptychus und rudimentärer Oberkiefer auch bei Strudlern von Nutzen gewesen.
Der zur Nachtzeit fressende Nautilus zeigt uns, daß man auch mit einem Schwimmgehäuse in der Lage ist, Aas oder schlafende Krustentiere oder sogar Fische
aufzunehmen und dabei nicht von der Strömung einfach abgetrieben wird. Auch hätte der aus dem Ammonitengehäuse herausragende muskulöse und bewegliche Trichter
zum kurzzeitigen Abstützen auf dem Boden oder gar zu kleinen Bewegungen ausgereicht. Das hätte widerum ein zeitweiliges Ausharren in Strömungsrichtung ermöglicht. Der
Trichter ist beim rezenten Nautilus nur ein geformter muskulöser Hautlappen und es ist daher denkbar, daß man den bei den Ammoniten auch in Gegenrichtung hätte drehen
können, was dann eine gewisse Stabilität in der Strömung ermöglicht hätte. Es ist aber auch zu vermuten, daß sich Ammoniten nach ihrer planktonischen Ammonitella-Phase
eher in strömungsarmen Gewässern aufhielten.
Ferner muß man das Ammonitentier in der planktonischen Ammonitella-Phase mit berücksichtigen. In dieser etwa ein Jahr andauernden Phase trieben die Tiere über die
Meere und ernährten sich dennoch in Strömungsrichtung. Ammonoidea praktizierte also schon von Anfang an eine Nahrungsaufnahme im Schwimmzustand inmitten der
Strömung. Vom Mageninhalt der Ammoniten her wissen wir, daß auch sehr kleine Ammoniten bereits einen Aptychus besaßen. Weil diese planktonische Ammonitella
schon alle Merkmale eines erwachsenen Tieres trägt, dürfte auch die Armschirmhaut bereits vorhanden gewesen sein, mit welcher sie ihre Plankton-Nahrung aufnehmen konnte.
Die Freßweise der Ammoniten ist nicht ausreichend geklärt. Aber wir kommen an der Tatsache nicht vorbei, daß dieser überdimensionierte Unterkiefer nun mal da war und in
den Freßapparat mit integriert sein mußte und der Kieferapparat nicht räuberisch benutzt wurde, weil sonst die Ammonoidae im Verlaufe ihrer Evolution einen räuberischen
Schnabel-Kiefer ausgebildet hätte und vor allen Dingen dann ebenfalls derbe Fangarme benötigt hätte, die dann fossil überliefert wären.
Wenn das Ammonitentier mit ausgefahrenem Schaufel-Unterkiefer sich von der Strömung über den Hartgrund treiben ließ, dann konnte es gleichfalls mit seiner
Armschirmhaut aufgescheuchte Kleinstnahrung aufnehmen. Ein Schrammen über den Meeresboden wäre dazu nicht erforderlich gewesen. Die fehlenden Abnutzungs-Indizien an Aptychen sind deshalb eher kein Gegenargument.
Nicht immer waren Anaptychen / Aptychen so groß, daß sie vollständig hätten die Gehäuseöffnung abdeckeln können. Das wäre eigentlich ein Gegenargument dafür, daß
der Anaptychen / Aptychen nicht einfach nur ein Deckel war. Auch kreidezeitliche Ammoniten gab es mit Schutzschild-fähigem Aptychus bis an ihre Kreide/Tertiär- Aussterbegrenze.
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Historisches zum Thema Aptychus.
Mit der Deutung der
Ammoniten haben sich sicherlich die Menschen zu allen Zeiten befaßt. Aber erst nach dem Jahr 1700 zeichnet sich zumindest in Deutschland ab, daß die Wissenschaftler solche Fossilien mit ehemaligen Meereslebewesen in
Verbindung brachten. Es dauerte offensichtlich weitere 150 Jahre, bis man sich dann auch im Detail mit den Ammoniten auseinander- setzte. So veröffentlichte ORBIGNY im Jahre 1849 eine Zeichnung mit Aptychen, die er
aber für Schalenelemente eines Rankenfüßers hielt. Dann ging es aber Schlag auf Schlag mit der Deutung der Aptychen. Der versierte Ammonitenkenner Quenstedt, ab 1837 Professor an der Universität für Geologie und
Mineralogie in Tübingen, brachte schnell die Aptychen in Verbindung mit möglichen Deckeln der Ammoniten. In seinen drei prächtigen Bänden über „Die Ammoniten der Schwäbischen Alb“ (1883 bis 1885) erfaßte
er detailgetreu auch Ammonitenfunde mit Aptychen.
Zwischenzeitlich hatte im Jahre 1862 OPPEL bereits eine bemerkenswerte Publikation mit Solnhofener Ammonitenfunde und deren Aptychen herausgegeben.
Zu diesem
Zeitpunkt hielt man die Aptychen nach langer Diskussionsphase für Deckel (Opercula) der Ammoniten.
Am Paläontologischen Institut der Universität Tübingen wurde fleißig an den Ammoniten weitergeforscht. Prof.
Schindewolf vertrat dabei Quenstedts Auffassung hinsichtlich der Funktion der Aptychen als Deckel und lehrte dies auch sein Berufsleben lang.
Als im Jahre 1976 das Buch „Ammoniten“ des Prof. Lehmann,
Hamburg erschien, geriet die Lehre vom Ammoniten-Deckel erst mal erheblich ins Wanken. Lehmann veröffentlichte neue Erkenntnisse, die Anhand einer reichen Ammonitenfauna aus den Geschieben von Ahrensburg gemacht
wurden. Eine umfangreiche Reihe von Dünnschliffen ließ vermuten, daß Aptychen Bestandteil eines großen Kieferapparates im Inneren der Ammoniten waren. Lehmann ging davon aus, daß er Ober- und Unterkiefer sowie
Radula (Reibzunge) der Ammoniten nachweisen konnte. Seine Zeichnung eines Kieferapparates orientierte sich dabei allerdings an den wesentlich kleineren Schnabelkiefern der Nautiliden. Einen solchen funktionsfähigen
riesigen Schnabelkiefer besaßen aber Ammoniten sicherlich nicht.
Aptychen galten seit dieser Zeit als biologisch veränderte Unterkiefer solcher ammonitischen Schnabelkiefer. Aber schon damals paßten weder
Größenverhältnis zwischen solch einem proportional riesigen Schnabelkiefer noch die gefundenen Kleinstnahrungsreste so recht ins Bild.
Nun zu einigen historischen Betrachtungen (Originaltext aus TRAUTH 1927) die uns zeigen, wie schwer man sich früher mit der Deutung der
Aptychen- Funktion tat:
1. O k e n (1829) erwog es, die Aptychen als Brustschilder gewisser
W ü r m e r aus der Ordnung der Sipimculidae (Thalassema scutatum
R a n z a n i, Sternapis O t t o ) zu deuten, freilich mit dem Bemerken, daß die
Würmer dann wohl eine ungeheuere Größe besessen haben müßten.
2. Wie wir bei S t r i c k l a n d (1845, p. 234) erwähnt finden, war Prof. F o r b e s geneigt, die Aptychen auf
„Holothuriadae" zu beziehen, eine gewiß ganz absonderliche Vorstellung.
3. Für R ü p p e l l (1829) sind die glatten (laeven) Aptychen („Tellinites
problematicus") von Solnhofen „ S c h u t z o r g a n e der A t m u n g s -
w e r k z e u g e eines noch nicht genauer bekannten M o l l u s k e n".
Während er die lamellosen Aptychen
(„Tellinites solenoides") von dort als Ammonitenopercula betrachtet.
4. K e f e r s t e i n (1862—66) formulierte, Anaptychen sind Haftbandverhärtungen und Aptychen Nidamentaldrüsen - Deckel
von Ammonoiden.
5. Zu den Muscheln (Lamellibranchiata) sind die Aptychen von S c h e u c h z e r (1702, 1716, „Tellinoides"), B a i
er (1757, „Chama" und „Tellina"), W a l c h (1771—73, „Muschel", resp.„Tellintites"), P a r k i n s o n (1811, 1830, „Trigonellites"1), S c h l o t h e i
m (1820, „Tellinites" und „Solenites") und D e s l o n g c h a m p s (1835 Münsteria p. 64, „Münsteria") gerechnet worden, Ansichten, die von V o l t z (1837, Notiz p. 307 bis
308), F i s c h e r (1882 p. 374) und R e y n e s (1867 p. 37) widerlegt wurden.
6. An innere (schulpenartige) Schalenbildungen n a c k t e r D i b r a n c h i a t e n („acetabuliferer
Cephalopoden"), ähnlich Sepia oder Loligo, dachten bei den Aptychen insbesondere M e y e r (1829, 1831), C o q u a n d (1841 p. 387, „Teadopsis"), G i e b e l (1849 p. 100 „Sepien mit geteilter
Rückenschale") und endlich B l a c k m o r e (1896), der sie speziell für die Proostraca von Belemniten hielt.
7. J o u r d a n (in R e y n e s , 1867 p. 46—47) erklärte sie für die inneren Verknöcherungen eines eigenen derartigen
nackten Cephalopodengenus, dem nach seiner Ansicht auch die als Rhynchoteuthis bekannten Kiefer oder Schnäbel zugehörten und das er deshalb mit einem speziellen Gattungs- namen „Aptychoteuthis" belegte.
8. Z i t t e l (1868 und 1870), wenngleich er ja damals an der Herkunft der cellulosen (laeven) Aptychen von Aspidoceras
und auch anderer Aptychen von anderen Ammoniten nicht zweifelte, die in den alpinmediterranen Aptychenschichten so häufigen „punctaten" Formen (Aptychus punctatus V o l t z) und ferner den sie darin
begleitenden „lamellosen" Aptychus Beyrichi O p p. und A. exsctilpttis S c h a u r. auf n a c k t e C e p h a l o p o d e n z.T. auf derartige T e t r a b r a n c h i a t e n beziehen wollte
(1868, p. 52; 1870, p. 149).
9. Indem D e s l o u g c h a m p s die Aptychen unter der Bezeichnung Münsteria als Muscheln der Familie der
„Solenoides" deutete, zeichnete er sie vorn und hinten unten stark klaffend (I.e. Taf. XI, Fig. 2, 5, 7, 9, 11, 13). Neben dieser ihm als die wahrscheinlichste dünkenden Erklärung zog er es aber immerhin
auch in Erwägung, daß die Aptychen vielleicht doch auch interne schulpartige Dibranchiatenschalen aus der Verwandtschaft seiner „Teudapsiden" hätten gewesen sein können (I. c. p. 63 und 1835, Teudopsides.
p. 77—78).
10. Nebenbei sei noch erwähnt, daß auch D e s l o n g c h a m p s sen. neben der Bivalvennatur der Aptychen
(„Münsteria") gelegentlich ihre Zugehörigkeit zu den Dibranchiaten erwogen hat (vgl. die vorliegende Studie p. 173, Fußnote -).
11. Die merkwürdige, auf einer gewissen gestaltlichen Ähnlichkeit der Aptychen mit Scuta von pedunkulaten C i r r i p e d i e r
n (bes. von Lepas oder Anatifa) beruhende Hypothese, wonach dieselben ebensolchen Rankefüßern zugehören sollten, ist im 18. Jahrhundert von K n o r r (1755), von B e r t r a n d (1763) und D a v i l a (1767)
ausgesprochen und dann noch namentlich von G e r m a r (1827, er nennt sie „Lepadites"), O r b i g n y (1849), P i e t e t (1854, p. 551), Vogt (1846—1871) und S t o p p a n i (1857, p. 329)
vertreten worden, während sich D a r w i n (1864, p. 3—5) und D e s l o n g c h a m p s jun. (1864, p. 180) scharf dagegen ausgesprochen haben.
12. Als Gaumen- oder Maxillarplatten, resp. als Gaumenzähne von F i s c h e n sind die Aptychen von D e l u c (1800, p. 422),
der sie als „Bufonites" beschrieben, ferner von B o u r d e t d l a N i e v r e (1822), der sie darum „Ichthyosagones" benannt hat, und schließlich von S o w e r b y (vgl. in D e s
l o n g c h a m p s, 1835, Münsteria, p. 6l) angesehen worden.
13. Endlich sei noch einer ganz sonderbaren Darstellung von Aptychen als V o g e l s c h n ä b e l („bec d'Oiseau de
Reutlingen") bei D a v i l a 1767 gedacht.
14. Nur der Erklärung, die S c a l i a (1922, Ammoniti, p. 39) dabei dem häufigen Auftreten von Aptychen in Ammonitenschalen geben will, sei
ihrer Absonderlichkeit halber kurz gedacht: Als die erbittertsten Feinde der Ammoniten pflegten, meint S c a l i a, jene benthonischen Krebse aus ihren Lauerplätzen im schlammigen Meeresgründe, in dessen
Wellenfurchung (ripple marks) zumal die Skulptur lamelloser Aptychen eine treffliche Mimikry für diese Tiere gebildet habe, über die dorthin niedergetauchten Ammoniten herzufallen und sie aufzufressen, weshalb die
„Krebspanzer" natürlich so oft in den Wohnkammern der Ammonitengehäuse zu beobachten wären. Ja zuletzt - zu Ende der Kreidezeit - seien, denkt S c a l i a, die Ammoniten den heftigen Nachstellungen
der Räuber ganz erlegen und also durch sie zum Aussterben gebracht worden.
15. Um das so augenfällige, häufige Zusammenvorkommen der Aptychen mit den Ammonitenschalen verständlich zu machen, mußten diese
Hypothe- sen, die von ihrer Ammonitennatur nichts wissen wollten, zu allerlei Hilfser- klärungen greifen. So sollten sie, wenn als Cirripedier gedeutet, parasitär an oder in den Ammonitengehäusen befestigt gewesen
und so mit ihnen herumgeschwommen sein (vgl. O r b i g n y l, c., P i c t e t 1. c. und auch F i s c h e r , 1882, p. 374) ; S e a l i a erblickte in den Aptychen, wie vorhin erwähnt, die
Panzer räuberischer Phyllocariden, deren Anwesenheit in der Gehäusewohnkammer ihrer Beutetiere ihm leicht begreiflich dünkte. Umgekehrt hielt sie M e y e r (1829, p. 15, vgl. auch Q u e n s t e d t , 1846 bis
1849, p. 323) eher für die Überreste von Tieren (Dibranchiaten), die von den Ammoniten verzehrt worden seien. Eine Widerlegung solcher Ansichten gab schon V o l l z (1837, Vortrag, p. 433—434).
16. Die Bemerkung Sharpe's (1857, p. 19), daß R ü p p e l l gewisse Aptychen für Reptilschuppen gehalten habe, ist
irrtümlich und geht darauf zurück, daß R ü p p e l l in der zitierten Abhandlung auch eine Platte mit Ganoidschuppern als vermutlichen Reptilrest beschrieben hat.
17. Noch einen anderen Gedanken hat Q u e n s t e d t (1846 - 49, p. 323) geäußert, freilich sein Zutreffen gleich selbst als
kaum zutreffend bezeich- nend: „Man könnte die Tatsache, daß die Aptychen in Beziehung auf Größe stets mit dem beiliegenden Ammoniten harmonieren, auch mit der Annahme erklären, die Aptychen seien nackte Tiere
gewesen, welche sich eine leere Ammonitenschale von passender Größe etwa nach Art der Bernhardskrebse zum Wohnort aufgesucht hätten, um damit im Meere herumzuschwimmen. Allein es hieße das, das Unwahrscheinliche an
die Stelle des Wahrschein- lichen setzen“.
18. Ein zusammen mit den beiden Aptychenvalven in der Wohnkammer eines Scaphites aufgefundenes, sicheres Kieferstück führte M e
e k und H a y d e n (1864, p. 121; 1876, p. 478) zu der Vorstellung, daß die Aptychen in Gegenwirkung zu diesem „Oberkiefer" („3. Kieferstück") als symmetrisch entwickeltes „ U n t e r k
i e f e r " fungiert und demnach dem O r a l a p p a r a t e der Ammoniten angehört hätten, eine Meinung, wie sie nach den genann- ten beiden Forschern ähnlich schon früher J. G. S. v a n B r e d a gehegt
haben soll.
19. …..als hätte es sich dabei für D e s h a y e s etwa um verhärtete Falten der Magenschleimhaut, resp. um V e r k a l k
u n g e n der M a g e n w a n d nach Art der mitunter bei Bulliden vorkommenden gehandelt, durch deren Triturationswirkung die Verdauung befördert worden sei.
20. S t r i c k l a n d (1845, p. 234) erwog neben einer Deutung der liasischen, hornigen Anaptychen — und wohl der
Aptychen überhaupt — als Bildungen der Kopfkapuze (vgl. p. 181) auch die als Verhärtungen des H a f t b a n d g ü r t e l s, mit dem die Ammonitentiere in der Wohnkammer befestigt gewesen wären.
21. Nach B u r m e i s t e r (in B u c h , 1849, Aptychus, p. 368 ff.) wären sie dazu bestimmt gewesen den „B r o n c h i
a l s a c k" — also die die Kiemen beherbergende Mantehöhle — zu schützen, wenn sich das Ammonitentier aus dem Gehäuse vorgestreckt hätte.
22. R e y n e s (1867, p. 41 u. 51) erklärte die Aptychen, resp. auch die Anaptychen für innere Ossifikationen der
Ammoniten, die vermutlich in einer direkten Beziehung zu den Organen der E r n ä h r u n g oder B I u t z i r k u l a t i o n oder F o r t p f l a n z u n g gestanden wären und jenachdem eine verschiedene und
verschiedentiefe Lage im Weichkörper der Tiere einge- nommen hätten.
23. Eine Meinung, die zuerst von K e f e r s t e i n (1862—66, p. 1337 und 1434) vertreten worden ist und dann die
Zustimmung: W a a g e n's (1870, p. 190 ff.), M e n e g h i n i ' s (1867—81, p. 115) und — wenigstens vorüber- gehend — auch die Z i t t e l's (1868, p. 49), F a v r e's (1873, p. 7—9) und Z
a k r z e w s k i ' s (1886, p. 47) gefunden hat, ging dahin, daß die Aptychen verkalkte Schutzdeckel paarig angelegter N i d a m e n t a l d r ü s e n von
Ammonitenweibchen gewesen wären. W a a g e n (1.
c.) baute auf dem Fehlen oder Vorhandensein und der verschiedenartigen Struktur solcher Nidamentaldrüsen-Decken" sogar ein eigenes System der Ammoniten auf.
M e n e g h i n i (1. c.) dachte daran, daß die
Aptychen neben ihrer Hauptfunktion als „interne" Schutzdeckel der genannten Drüse vielleicht auch durch ihren Druck bei der Abfuhr der Eier aus dem Körper mitgewirkt hätten.
24. Im Gegensatz zu den zweivalvigen Aptychen sollten hingegen die Anaptychen nach K e f e r s t e i n (1. c., p. 1431 und
1434), der dabei K e y s e r l i n g (1846) folgt, Absonderungen der Kopfkappe der entsprechenden Goniatiten und Ammoniten gewesen sein.
25. Nach A. B r a u n (in S i e b o l d , 1848, p. 371—372, Fußnote) und
S i e b o l d (1. c.) wären die Aptychen innere, schulpartige S c h a l e n von
Ammonitenmännchen gewesen, die bei ihrer Kleinheit in der Mantelhöhle der wesentlich größeren Weibchen (d. i. der normalen
Ammoniten) parasitären Aufenthalt nahmen und daher so häufig ihre Schalenreste in den Wohnkammern der (weiblichen) Ammonitengehäuse finden ließen.
26. Daß die Aptychen den Dibranchiaten-(Sepia-, Loligo-) schulpen vergleichbare innere O s s i f i k a t i o n e n (=
Verknöcherung) gewesen seien, die vermutlich als I n n e n s t ü t z e n - mit nicht sicher angebbarer Spezialfunktion - für die Ammonitentiere gedient haben, ist wohl im wesent- lichen die Ansicht von Q u e n
s t e d t (1846—49, p. 321; 1858, p. 247; 1867, p. 457—460), M e r i e g h i n i (1867—81, p. 115) und B u c h (1849, Aptychus, p. 365—370) gewesen, welch letzterer den S i p h o sich
genau zwischen den beiden Aptychenvalven in einer Rinne nach vorwärts erstreckend und sich daran befestigend dachte.
27. J h e r i n g (1881, p. 80) hielt die Aptychen - nicht zumindest wegen ihrer Struktur - für verkalkte N a c k e n k n o r p e l,
homolog denen der Dibranchiaten, und schloß weiter daraus auf die Dibranchiaten-, resp. Decapodennatur der Ammoneen überhaupt. Daß mit dieser Hypothese das Auftreten visierartig geschlossener Mündungen bei manchen
Ammoniten völlig unverträglich ist und sie daher klar widerlegt, ist u. a. von H o e r n e s (1884, p. 314) und S t e i n m a n n (1889, p. 44) betont worden.
28. Eine Hypothese, welche die Aptychen mit den an den T r i c h t e r herantretenden und ihn so stützenden und seinen Muskeln
zum Ansatz dienenden Schenkeln des K o p f k n o r p e l s des lebenden Nautilus in Vergleich setzt und ihnen auch eine ähnliche Funktion zuschreibt, ist zuerst von V a l e n c i e n n e s (1841, p. 263, 271,
303—304) ausgesprochen und dann später von S t e i n m a n n (1889, p. 32, 43—47 <; S t e i n m a n n und D ö d e r l e i n, 1890, p. 388—389) in einigermaßen modifizierter Form vertreten
worden. Auch Q u e n s t e d t hat vorübergehend (1846-49, p. 323) ein derartige Ansicht gehegt.
29. Die allein richtige Deutung als die Wohnkammer von Ammoniten gegen auswärts verschließende O p e r c u l a und demnach
in dieser Hinsicht den Gastropodendeckeln vergleichbare Organe haben den Aptychen zuerst R ü p p e l l (1829, p. 5) und ferner V o l l z (1837, Notiz, p. 309—312) gegeben, denen sich dann immer mehr der mit
diesen Fossilien beschäftigten Paläontologen angeschlossen haben, so M o o r e (1851), M o r r i s (1852), D u m o r t i e r (1867, P. 180), D o l l f u s (1863), L e p s i u s (1875), B e y r i c h
(1878), Z i t t e l (1885, p. 407), S t e i n m a n n (1903, p. 296; 1907, p. 320), S c h m i d t (1905, p. 208), B r o i l i ( in Z i t t e I - B r o i l i, 1921, p. 529), O'C o n n e l l (192]), C o x (1926)
und viele andere.
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